胡桃科(Juglandaceae)共11个属60多个物种，染色体基数(x)为16(除化香树x=15外)，根据形态和分子序列建立的系统发生树存在拓扑结构上的冲突(图1)。早期核型研究揭示了胡桃科的四倍体起源，可能与杨梅科(Myricaceae, x=8)有关。胡桃属(Juglans)和山核桃属(Carya)的共线性分析表明两个属共享近期的全基因组加倍事件(Whole-genome duplication, WGD)，且加倍后两个亚基因组(Subgenome)之间存在有偏分镏(Biased fractionation)现象，也表明此次WGD可能是异源多倍化事件。异源多倍化涉及种间杂交和基因组加倍，然而胡桃科是否所有物种都经历了这个WGD事件以及所涉及到的亲本尚不清楚。
图1. 根据形态(左)和分子信息(右)建立的胡桃科系统发生关系图
该研究从头组装了胡桃科最基部类群——马尾树(Rhoiptelea chiliantha)以及黄杞(Engelhardia roxburghiana)两个物种染色体水平的基因组，并下载了已发表的5个核桃科物种的基因组。研究团队采用三种方法检测WGD事件，发现核桃科所有物种近期都经历了WGD事件。基因组共线性以及系统发生树的结果表明，核桃科所有物种共享这个WGD事件。但是，马尾树近期加倍的Ks峰值与其他胡桃科物种存在显著差异，其进化速率显著减慢，只有其他核桃科物种的1/3~1/5(图2)；推测高效的DNA修复机制（具有更多的DNA修复基因）可能是其进化速率减慢的主要原因。
图2. 马尾树部分同源染色体共线性圆形图(左)和Ks分布图(右)
由于整个胡桃科是异源多倍化，并且存在物种之间的杂交，传统的二叉树无法反映物种之间真实的系统发生关系。因而，研究团队下载了壳斗目（Fagales）其他5个物种的基因组做为外类群，利用对基因流比较稳健的基因组结构变异信息，构建了胡桃科亚基因组水平的系统发生树。结果表明胡桃科的异源多倍化起源可能与杨梅科有关。另外，该系统发生树支持化香树族与黄杞族为姊妹群关系，这与传统的根据DNA序列信息构建的物种树存在冲突。利用MSCquartets进行的基因流分析结果表明，胡桃科不同族物种之间存在广泛的基因流，这可能是造成结构变异信息与DNA序列信息建树结果存在冲突的原因。古老的基因流事件会影响胡桃科的系统发生关系，在推断物种进化历史时不容忽视。该项研究还对被子植物进化的分子钟假说提出了质疑，认为核心真双子叶木本植物在γ加倍事件之后存在明显的进化速率减慢的现象。
论文“Genome structure-based Juglandaceae phylogenies contradict alignment-based phylogenies and substitution rates vary with DNA repair genes”于2023年2月5日正式发表在国际学术期刊Nature Communications（IF2022=17.7）上。北京师范大学2022年毕业博士研究生丁亚梅（现为中科院华南植物园博士后）和在读博士生庞晓旭为论文共同第一作者，北京师范大学白伟宁教授、张大勇教授和美国华盛顿大学Susanne S. Renner教授为该论文的共同通讯作者，在读博士研究生曹昱、2022年毕业博士生章为平（现为中科院华南植物园博士后）为共同作者。该研究得到了国家重点研发计划项目(2017YFA0605104)、国家自然科学基金项目(41671040和31421063)、“111”高校学科创新引智计划项目(B13008)、北京市高精尖项目的支持。
原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-023-36247-z
